Жизненный цикл. Пресмыкающиеся (Рептилии): яйцеживорождение или живорождение Живорождение наблюдается в жизненном цикле

Живорождение

Живорождением называется такой способ размножения, при котором животное не несет яиц, а рождает прямо детенышей или личинок на разных стадиях развития; развитие зародыша из яйца протекает при этом еще внутри материнского организма. По существу Ж. является лишь особым видоизменением обычного способа размножения посредством яиц, так как и в этом случае зародыш развивается собственно из яйца, из яйцевой клетки материнского организма. Относительно способа развития зародыша при Ж. следует различать два случая: 1) развитие зародыша, протекающее в каких-либо частях полового аппарата самки, происходит исключительно за счет запаса питательного материала (питательного желтка), заключающегося в самом яйце; 2) зародыш при своем развитии черпает питательный материал непосредственно из материнского организма. Питание развивающегося зародыша за счет материнского организма возможно не при одном только условии Ж.: при известных условиях оно осуществляется и тогда, когда самка носит снесенные яйца с собой, на различных частях своего тела. Так, у водяных блох (Daphnia и др.) самка носит свои так называемые "летние" яйца, развивающиеся без предварительного оплодотворения, в особом пространстве между раковиной и спиной тела (выводковая камера, Brutraum). Яйца лежат здесь вне тела, в пространстве наполненном водой, но хорошо защищенном от окружающей среды. В летних яйцах дафний наблюдается большее или меньшее обеднение питательным желтком и сообразно с этим большая или меньшая замена его питательным материалом, поступающим из тела матери в выводковую камеру. Для этого служит фильтрат крови, выступающий из стенок раковины в выводковую камеру; у тех форм, где мелкое яйцо почти совсем лишено питательного желтка, на дне выводковой камеры в пору развития яиц образуется особый орган, служащий для выделения питательных веществ в полость камеры, - его можно сравнить с последом млекопитающих. Американская пипа (Pipa dorsigera) носит яйца на спине, где они прилипают к коже; кожа начинает утолщаться, и каждое яйцо обрастает кольцевым валиком, образуется особая капсула или ячейка, закрытая тонкой студенистой крышечкой. В этой ячейке проходит развитие и полный метаморфоз зародыша, который питается при этом выделением кожных желез матери. Аналогичные видоизменения процессов развития зародыша из яйца наблюдаются и при Ж., т. е. в тех случаях, когда эмбриональное развитие протекает в яичниках или выводных путях полового аппарата. Простейший случай и при этом состоит в том, когда организм матери, заключающий в себе яйца, служит исключительно как бы для охраны яиц. В таком случае яйца настолько богаты питательным желтком, что зародыш находит в самом яйце достаточно материала для своего развития. Примером может служить скорпион , у которого круглые, очень богатые желтком яйца остаются в полости яичника, где проходят полный цикл развития , так что на свет рождаются уже маленькие скорпионы , вполне похожие на взрослых. У некоторых змей и ящериц развитие яиц, окруженных плотной оболочкой, происходит во время пребывания их в яйцеводах, и когда животные кладут яйца, в последних находятся уже вполне развитые детеныши, немедленно выходящие из яйцевой скорлупы (так называемые яйцеживородящие животные). Затем у целого ряда живородящих форм мы видим более или менее полное приспособление к питанию зародыша непосредственно за счет материнского организма.

P. falciparum, P. vivax.

В высокоэндемичных районах дети до трехмесячного возраста малярией не заражаются, получая пассивный иммунитeт от гипериммунной матери. Наибольшая заболеваемость малярией детей второго полугодия жизни связана с угасанием иммунитета. Заболевание у таких детей характеризуется тяжелым течением

Лабораторная диагностика

Диагностика малярии базируется на анализе клинических проявлений болезни, данных эпидемиологического и географического анамнеза и подтверждается результатами лабораторного исследования крови - толстых капель и тонких мазков у больных. Микроскопирование препаратов крови, окрашенных по Романовскому - Гимзе, до настоящего времени остается основным методом лабораторной диагностики малярии. Однако этот метод имеет определенные ограничения. В последние годы активно изучаются методы диагностики тропической малярии путем выявления малярийного антигена с помощью иммунологических тестов.

Профилактика Профилактика малярии основана на трех принципах: профилактика заражения, малярийного приступа и тяжелых осложнений. В связи с тем, что в настоящее время малярийная вакцина находится на стадии разработки, индивидуальная профилактика малярии проводится посредством мероприятий по защите от укуса комаров и приема антималярийных препаратов людьми, выезжающими в зоны, где распространена малярия. При выезде в указанные регионы необходимо выяснить, имеется ли опасность заражения малярией в конкретном районе, куда планируется поездка; на какой сезон приходится наибольший риск заражения и каков спектр резистентности возбудителя малярии к антималярийным препаратам. Во время пребывания в местах, где распространена малярия, следует принимать меры предосторожности по защите от укусов комаров, спать в комнатах, где окна и двери затянуты сеткой, или под сетчатым пологом, желательно пропитанным инсектицидом; с сумерек до рассвета одеваться так, чтобы не оставлять открытыми руки и ноги; открытые участки тела обрабатывать репеллентом, особенно при пребывании на открытом воздухе в вечернее и ночное время. Неиммунные женщины не должны посещать районы, эндемичные по малярии, в период беременности.

Билет № 17

1. Класс Cestoidea. Hymenolepis nana - морфология, цикл развития, патогенное действие, диагностика и профилактика гименолепидоза, географическое распространение.

Карликовый цепень встречается повсеместно. Вызывает заболевание гименолепидоз, которым наиболее часто болеют дети.

Рис. 8 . Цепень карликовый (Hymenolepis nana ).

Лентовидное тело состоит из сколекса (головки), шейки и стробилы (рис.9). Длина от 5 до 50 мм. Сколекс снабжен 4 полусферическими присосками и хоботком, несущим венчик из 20–30 крючьев.

Хоботок способен втягиваться внутрь сколекса. Хоботок и присоски – это органы фиксации к слизистой оболочке тонкого кишечника хозяина. С помощью присосок карликовый цепень может передвигаться по поверхности слизистой оболочки кишечника, меняя место прикрепления (рис.10).

Стробила имеет 200–300 члеников. Они трапециевидной формы, их ширина больше длины. Средние членики гермафродитные, а задние – зрелые, заняты разросшейся маткой с яйцами на разных стадиях развития. Яйца овальные (40х53 мкм), оболочка их бесцветная, двухконтурная. Онкосфера шестикрючная, имеет собственную тонкую оболочку, от которой на полюсах отходят 6 длинных прозрачных нитей, удерживающих зародыш в центре яйца.

Жизненный цикл карликового цепня упрощенный (рис.11). Он начинается и заканчивается в организме человека, который является для него и окончательным, и промежуточным хозяином. Человек заражается, проглатывая зрелые яйца Hymenolepis nana . В тонком кишечнике онкосферы освобождаются от яйцевых оболочек, активно внедряются в ворсинки, где через ряд переходных стадий превращаются в финну – цистицеркоид. Последний состоит из вздутой передней части, содержащей сколекс и шейку, и хвостообразного заднего придатка. Через 4–6 суток цистицеркоиды разрушают ворсинки, выходят в просвет кишечника, прикрепляются между ворсинками и через 14–15 суток развиваются до половозрелой стадии. Цистицеркоиды могут также формироваться в лимфоузлах брыжейки, куда онкосферы могут проникать по лимфатическим сосудам. Созревая, мигрируют в кишечник, где заканчивают своё развитие.

Рис. 10. Цикл развития карликового цепня:

1 - половозрелая особь; 2 - яйца; 3 - цистицеркоиды.

Error: Reference source not foundError: Reference source not foundКонцевые проглоттиды отделяются от стробилы и разрушаются в кишечнике, а освободившиеся из них яйца с фекалиями поступают во внешнюю среду. Продолжительность жизни карликового цепня около 2-х месяцев.

В некоторых случаях (при дискинезии органов пищеварения, ослаблении защитных механизмов организма хозяина) может наблюдаться аутоинвазия, когда уже в кишечнике онкосферы выходят из яйцевых оболочек и, внедряясь в слизистую тонкого кишечника, дают начало новой генерации гельминта.

Изредка развитие карликового цепня может происходить со сменой хозяев, когда промежуточными хозяевами становятся личинки или имаго различных насекомых (мучного хруща, некоторых блох). Человек заражается при случайном проглатывании вышеуказанных насекомых с пищей.

Факультативными окончательными хозяевами карликового цепня могут быть мыши и крысы.

2. Тип Nemathelminthes. Общая характеристика типа. Систематика патогенных для человека нематод.

КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (NEMATODA)

ПОКРОВЫ ТЕЛА И АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ. Кожно-мускульный мешок нематод образован кутикулой, гиподермой и мускулатурой. У типичного представителя круглых червей – человеческой аскариды – кутикула состоит из 10 слоев. Она выполняет функции наружного скелета (опоры для мышц) и защиты от механических и химических факторов. Залегающая по ней гиподерма состоит из сплошной массы протоплазмы: клетки с редкими ядрами и вакуолями, границ между ними нет (синцитий). Гиподерма пронизана многочисленными фибриллами. В гиподерме протекают обменные процессы и происходит интенсивный биосинтез. Она же является барьером, задерживающим вредные для гельминта вещества.

Под гиподермой расположена мускулатура, она состоит из отдельных клеток, сгруппированных в 4 тяжа продольных мышц, отделенных друг от друга валиками гиподермы – спинным, брюшным и двумя боковыми.

Внутри кожно-мускульного мешка имеется заполненная жидкостью первичная полость тела, или псевдоцель. Морфологическая особенность этой полости состоит в том, что она не выстлана мезодермальным эпителием. В ней располагаются внутренние органы нематод. Кроме того, в полости под большим давлением находится жидкость, что создает опору для соматической мускулатуры. В состав органов входит небольшое и, как правило, постоянное число клеток.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. Рот окружен тремя “губами”. Пищеварительная система представляет собой прямую трубку, которая делится на три отдела – передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения, средний – энтодермального. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенным на заднем конце тела с брюшной стороны. У некоторых видов заднепроходное отверстие отсутствует.

КРОВЕНОСНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ отсутствуют, что указывает на примитивность организации нематод. Дыхание совершается через покровы либо биоэнергетический процесс протекает по типу аноксибиоза (брожения).

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА своеобразна. Она представлена 1-2 одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От железы отходят выросты в виде двух боковых каналов, лежащих в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу порой позади “губ”. Функцией выделения обладают и особые фагоцитарные клетки, расположенные по ходу выделительных каналов. В клетках накапливаются нерастворимые продукты диссимиляции, а также инородные тела, попадающие в полость тела.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА состоит из окологлоточного кольца, от которого отходят нервные стволы – спинной, брюшной и два боковых. Стволы соединены друг с другом комиссурами. Органы чувств развиты слабо. Они представлены органами осязания и, вероятно, органами химического чувства – бугорками, расположенными преимущественно вокруг рта, а у самцов и осязательными бугорками на заднем конце тела.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Половые органы трубчатого строения. У самки они обычно парные, у самца – непарные. Мужской половой аппарат состоит из семенника. За ним следует семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кищку.

Женский половой аппарат начинается правым и левым яичниками, далее идут правый и левый яйцеводы в виде трубок большого диаметра, правая и левая матки, имеющие небольшой диаметр. Обе матки соединяются в общее влагалище, открывающееся наружу на брюшной стороне. Размножение только половое.

Вопрос о происхождении круглых червей не может считаться полностью решенным.

Своеобразная организация круглых червей говорит о том, что они являются обособленной ветвью филогенетического древа животного мира, происшедшей от одного из классов плоских червей (турбеллярий). Для решения вопроса о происхождении типа большой интерес представляет небольшая группа свободноживущих круглых червей, объединяемых в класс брюхоресничных. Это очень мелкие черви, обитающие в воде. По своему строению они занимают промежуточное положение между турбелляриями и нематодами. С первыми их сближает ресничный покров, выделительная система в виде протонефридиев, особенности строения нервной системы и полового аппарата, со вторыми – строение (редукция) мышечной системы, наличие первичной полости тела и задней кишки. Это дает основание предполагать происхождение круглых червей от турбеллярий. Брюхоресничные являются боковой ветвью этого ствола эволюции.

Происхождение круглых червей связано с рядом ароморфозов, к числу которых следует отнести первичную полость тела, прогрессивное развитие пищеварительной системы, появление особей мужского и женского пола. Биологическому прогрессу круглых червей благоприятствует также плотная кутикула, позволяющая им обитать в различных условиях внешней среды.

Билет № 18

К подцарству Protozoa относятся организмы из царства живот-ных, которые на всех стадиях жизненного цикла существуют в виде одной клетки и этим отличаются от многоклеточных животных Metazoa.

Систематика простейших из курса средней школы (рис. 2) сво-дится к тому, что Protozoa рассматриваются как один из типов царства Zoa с 4 основными классами: Саркодовые (Sarcodina), Жгутиковые (Flagellata), Инфузории (Infusoria) и Споровики (Sporozoa).

Тело одноклеточных простейших состоит из цитоплазмы, огра-ниченной наружной мембраной – плазмалеммой, ядра, органелл, обес-печивающих функции питания, движения, осморегуляции и выделения.

Простейшие передвигаются с помощью псевдоподий (саркодо-вые), жгутиков и ундулирующих мембран (жгутиковые), ресничек (ресничные инфузории).

Питание простейших происходит по-разному: одни заглатывают пищевые частицы клеточным ртом, другие поглощают их при помощи псевдоподий (ложноножек), образуя пищеварительную вакуоль, где пища переваривается (фагоцитоз). У некоторых видов простейших пи-тание происходит путем всасывания питательных веществ поверхно-стью тела (пиноцитоз). Пищей служат органические частицы, микроор-ганизмы и растворенные в окружающей среде питательные вещества.

В жизненном цикле большинства простейших выделяют стадию трофозоита (вегетативная форма) – активно питающуюся и переме-щающуюся в пространстве форму, и стадию цисты – покоящуюся ста-дию. Образовавшиеся цисты устойчивы к воздействию внешних фак-торов. При попадании в благоприятные условия простейшие освобож-даются из цисты и начинают размножаться.

2. Класс Cestoidea. Taeniarhynchus saginatus - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Бычий или невооруженный цепень достигает в длину 4–12 м, но встречаются и более крупные особи (рис.2). Сколекс квадратно-овальной формы с четырьмя хорошо развитыми присосками и рудиментарным хоботком без крючьев. Шейка короткая. Стробила состоит из 1000–2000 почти квадратных проглоттид.

В начале идут незрелые проглоттиды. В средней части стробилы располагаются гермафродитные членики, они имеют хорошо развитую мужскую и женскую половую систему.

Мужская имеет многочисленные пузырьковидные семенники. Тонкие семяпроводы соединяются в общий семяизвергательный канал, который проходит поперёк членика и заканчивается копулятивным органом – циррусом, лежащим в мешочке – половой бурсе. Циррус может выворачиваться наружу через отверстие, находящееся на боку членика, в области небольшого возвышения – половом бугорке.

Женская половая система состоит из двудольчатого яичника, яйцевода, оотипа, желточника, влагалища, расширенная часть которого образует семяприемник, и матки. Желточник лежит позади яичников.

Зрелые членики вытянутой в длину формы содержат матку. Матка зрелых члеников имеет 17–35 боковых ответвлений (рис. 3) и заполнена оплодотворенными зрелыми яйцами. Поскольку она закрытого типа, яйца с личинками могут выйти из тела хозяина только вместе с отрывающимися последними проглоттидами. При отрывании члеников целостность матки может нарушаться, тогда часть яиц выпадает в просвет кишечника и с калом выводится во внешнюю среду. Полное же освобождение всех яиц из закрытой матки наступает или при сгнивании члеников, или при переваривании последних в кишечнике промежуточного хозяина (крупного рогатого скота).

Рис. 11. Сколекс и членики Taeniarhynchus saginatus : А - сколекс, Б - гермафродитный членик, В - зрелый членик; 1 - яичник, 2 - желточник, 3 - матка, 4 - влагалище, 5 - семенники, 6 - семяизвергательный канал.

Когда стробила у бычьего цепня достигнет 5–7 м длины, членики начинают отрываться. Затем вместе с фекалиями или самостоятельно, активно выползая через анальное отверстие, членики выходят наружу. В среднем в сутки выходит 6–8 проглоттид, каждая из которых содержит до 175 тыс. яиц. При движении членики выдавливают через передний край зрелые яйца из матки. Последние овальной илишаровидной формы имеют диаметр около 28–44 мкм (рис. 4). Внутри яйца находится шестикрючный зародыш – онкосфера. Она покрыта радиально исчерченной оболочкой, которая снаружи охвачена эмбриональной оболочкой, защищенной сверху скорлупой яйца.

Рис. 3. Сколекс и членики T aeniarhynchus sagina t us

А – сколекс; Б – гермафродитный членик; В – зрелый членик

(1 – яичник, 2 – желточник, 3 – матка, 4 – влагалище, 5 – семенники, 6 – семяизвергательный канал)

Рис. 12 . Яйцо бычьего цепня (28-44 мкм).

Рис. 13. Цикл развития бычьего цепня.

Цисцитерки – это овальной формы пузырьки с прозрачной жидкостью, в которой располагается сколекс с шейкой. Продолжительность жизни цисцитерков 8–9 месяцев, после чего они погибают.

В организм окончательного хозяина (человека) цистицерки попадают при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного финнозного мяса крупного рогатого скота. Здесь в кишечнике сколекс цистицерка выворачивается из финнозного пузырька, прикрепляется присосками к слизистой оболочке тонкого кишечника (обычно двенадцатиперстной кишки) и от шейки начинает расти стробила.

Билет № 19

2. Класс Cestoidea. Echinococcus granulosus - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Эхинококк – это мелкая цестода длинной 2–11мм. Его тело имеет сколекс грушевидной формы, снабженный четырьмя присосками и хоботком с двумя венчиками крючьев (рис. 14). За шейкой идет короткая стробила, которая состоит обычно из трех проглоттид. Первый членик незрелый, второй – гермафродитный, а третий – зрелый. Последний самый крупный, занят маткой, заполненной зрелыми яйцами. Матка имеет боковые выступы и содержит от 400 до 800 оплодотворенных яиц с шестикрючными онкосферами. Их диаметр составляет 30–36 мкм. Яйца по строению похожи на яйца других тениид.

Финны (ларвоцисты, гидатиды) имеют вид однокамерного пузыря, заполненного жидкостью. Размер от нескольких миллиметров до величины головы новорожденного ребенка. Стенки финны имеют две оболочки: наружная (кутикулярная, слоистая) и внутренняя (зародышевая, герминативная). Наружная слоистая оболочка состоит из концентрически расположенных пластинок, по химическому составу близких к гиалину и хитину. Герминативная оболочка имеет три зоны: камбиальную (пристеночную), среднюю, содержащую известковые тельца, и внутреннюю – зону выводковых капсул. В последней образуются юные, дочерние и внучатые ларвоцисты, содержащие протосколексы, на головках которых находится хоботок с двумя рядами крючьев и 4 присоски. Внутри финны нередко образуются вторичные (дочерние), а в них третичные (внучатые) ларвоцисты, в которых также могут развиваться выводковые капсулы и сколексы.

Снаружи, вокруг эхинококкового пузыря, в результате хронического воспаления за счет тканей хозяина формируется выраженная соединительнотканная капсула. Между последней и кутикулярной оболочкой имеется узкое пространство, заполненное полиморфноклеточным инфильтратом.

В случае разрыва эхинококкового пузыря его зародышевые элементы, попав на серозные оболочки промежуточного хозяина, продолжают свое развитие с образованием вторичных эхинококковых кист.

Жидкость пузырей обладает выраженными антигенными свойствами и поэтому при вскрытии пузырей развивается мощная аллергическая реакция.

Цикл развития эхинококка. Жизненный цикл в развитии эхинококкового цепня (рис. 15) включает смену двух хозяев.

Билет № 20

1. Класс Flagellata. Trypanosoma brucei gambiense, Trypanosoma brucei rhodesiense - морфология, циклы развития, патогенное действие, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Вид: Trypanosoma brucei gambiense

В 1902 году Д. Даттон обнаружил Trypanosoma brucei gambiense в крови человека. Brucei и Nabarro установили, что муха цеце (Glossina palpalis) является переносчиком возбудителя болезни.

Trypanosoma brucei gambiense – возбудитель хронического гам-бийского западноафриканского трипаносомоза (сонной болезни).

Локализуется в теле человека и других позвоночных животных в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидко-сти, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение. Встречается в ряде эквато-риальных районов Западной Африки.

Морфология. По морфологии выделяют 3 стадии трипаносом: трипаносомальные трипомастиготы, критидиальные формы (эпима-стиготы) и метациклические трипомастиготы.

Инвазионная стадия: метациклическая форма.

Жизненный цикл. Гамбийская форма африканского трипаносомоза – это облигатно-трансмиссивное заболевание с природной очаговостью.

Позвоночным и резервуарным хозяином для гамбийского вида трипаносом является в первую очередь человек и только потом – до-машние и некоторые дикие животные (буйволы, козы, свиньи, антило-пы и грызуны). Фактически гамбийский трипаносомоз – это антропо-ноз, хотя в передаче его возбудителя некоторое участие принимают и сельскохозяйственные животные.

Переносчиком и вторым, беспозвоночным хозяином служат кровососущие мухи цеце рода Glossina (вид Glossina palpalis – ку-старниковая муха цеце).

Отличительным признаком мухи цеце (рис. 25) является сильно хитинизированный выступающий хоботок, способный прокалывать кожу даже таких животных, как носорог и слон. В связи с этим ника-кая одежда человека не защищает от укусов мухи цеце. Кровь пьют и самцы, и самки.

Рис. 25. Муха цеце – специфический переносчик африканских трипаносом

Вторая особенность мухи – великолепная растяжимость стенок кишки, что позволяет ей поглощать объем крови, превышающий вес голодной мухи в десятки раз. Эти особенности обеспечивают надеж-ность передачи возбудителя от донора к реципиенту.

Мухи нападают в светлое время суток, преимущественно в от-крытой природе. Некоторые антропофильные виды цеце могут зале-тать в поселки, размножаясь в зарослях кустарников вблизи жилищ человека и вдоль тропы, ведущей к водопою.

В организм переносчика трипаносомы попадают при питании кровью инвазированного позвоночного животного или человека. Око-ло 90% трипаносом, поглощенных мухой цеце, погибает. Остальные размножаются в просвете еѐ средней и задней кишок.

В первые дни после заражения трипаносомальные трипома-стиготы находятся внутри комка поглощенной крови, окруженного перитрофической мембраной, они мало отличаются от тех, которые находятся в крови человека, но несколько более короткие и со слабо-выраженной ундулирующей мембраной. Затем трипаносомы выходят в просвет кишечника насекомого.

На 10-12 день тонкие формы трипаносом мигрируют в желудок и продвигаются до вершины хоботка. Оттуда они по слюнному прото-ку движутся в слюнные железы, где трансформируются в широкие эпимастиготные стадии. Проникать в слюнные железы трипаносомы

могут и через миксоцель, в который попадают через кишечную стенку.

Рис.26. Жизненный цикл Trypanosoma brucei gambiense

Эпимастиготы размножаются и превращаются в мелкие корот-кие метациклические стадии, большая часть трипаносом лишена жгутика, и лишь у некоторых имеется короткий свободный жгутик. Метациклические стадии способны инвазировать человека, попадая в его кровь со слюной мухи цеце при кровососании.

Путь и способ заражения. Трипаносомы попадают в организм человека при укусе (инокуляция) инвазированной мухи цеце (рис. 26). При укусе мухой в ранку вместе со слюной попадают метацикли-ческие формы трипаносомы.

Клинические проявления сонной болезни. В острой стадии за-болевания характерны лихорадка, головная боль, тошнота, как след-ствие интоксикации, аллергический отек век, кистей рук и стоп. Дли-тельность острого периода при заражении гамбийской трипаносомой бывает от нескольких недель до 1 года, а затем наступает хроническая стадия, где первое место занимают симптомы воспаления мозга и моз-говых оболочек. При этом больные днем пребывают в сонном состоя-нии, а ночью возбуждены и бодрствуют. Отмечается выраженная апа-тия, дрожание конечностей, отсутствие аппетита и на поздних стадиях болезни – крайнее истощение (кахексия). Заболевание длится 6-10 лет, и при отсутствии лечения наступает летальный исход, хотя встречают-ся редкие случаи выздоровления.

Лабораторная диагностика. В острой стадии болезни прово-дят микроскопию мазков крови (рис. 27), окрашенных по Романовско-му-Гимзе.

Рис.27. Трипаносомальные трипомастиготы в мазках крови

В хронической стадии производят микроскопирование спинно-мозговой жидкости, иммунологические реакции на присутствие анти-тел в крови. Применяется и метод заражения хомячков с последующей микроскопией крови через 3-4 дня.

Профилактика. Плановое выявление и лечение больных. Борь-ба с переносчиками с помощью инсектицидов, использование москит-ных сеток в помещениях и отпугивание мух цеце репеллентами, про-филактический приѐм лекарств, которые могут предохранять от зара-жения при укусе мухами цеце. Вырубка кустарников вблизи жилищ человека.

Вид: Trypanosoma brucei rhodesiense

Trypanosoma brucei rhodesiense – возбудитель острого родезий-ского восточноафриканского трипаносомоза. Возбудителя впервые открыл Г. Фантѐм (1910).

Локализация. В теле человека и других позвоночных трипома-стигота обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спин-номозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение: саванная Африка (Во-сточная и Южная Африка).

Морфология. Trypanosoma brucei rhodesiense по морфологии близка к Trypanosoma brucei gambiense, но отличается от неѐ некото-рыми иммунологическими и биологическими особенностями.

Цикл развития. Основными хозяевами Trypanosoma brucei rhodesiense служат различные виды антилоп, зебры, гиппопотамы, а также крупный рогатый скот, козы, овцы и очень редко – человек (рис. 28).

Главным переносчиком родезийской трипаносомы являются мухи цеце групп «Morsitans» (G. morsitans, G. pallides, G. swynnertoni, G. longipalpis). Они обитают в саваннах и саванных лесах, более свето-любивы и менее влаголюбивы, чем виды «Palpalis», более зоофильны и охотнее нападают на крупных копытных и мелких бородавочников, чем на людей. Муха нападает только на движущиеся объекты. Охот-нее мухи цеце нападают на людей в темной одежде.

Рис.28. Схема жизненного цикла Trypanosoma brucei rhodesiense

В месте укуса мухой появляется припухлость, внешне похожая на фурункул. Она окружена восковидной каймой. Отсюда трипаносо-мы проникают в кровь и лимфу, а позже и в спинномозговую жидкость.

В этих средах они размножаются и постепенно проникают в ткани головного мозга, вызывая хронический менингоэнцефалит с отеком мозга и кровоизлияниями. В этот период трипаносомы уже не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Клинические проявления сонной болезни. Родезийская форма трипаносомоза протекает тяжелее гамбийской. Длится всего 3-7 меся-цев и без лечения заканчивается летальным исходом.

Эпидемиология. Родезийская форма сонной болезни – типич-ный антропозооноз. Основной резервуар инфекции в природе – лес-ные антилопы. Многие другие виды диких животных и домашний рогатый скот служат второстепенным резервуаром инвазии. Домаш-ний скот, особенно завозимый из других территорий, может погибать от трипаносомоза.

Человек заражается обычно во время различных работ вне насе-ленных пунктов. Чаще заболевают мужчины. Иногда наблюдаются эпидемиологические вспышки.

Лабораторная диагностика. Выявление трипаносомальных трипомастигот в мазках крови, позднее – в спинномозговой жидкости.

Профилактика. Выявление и лечение больных, борьба с пере-носчиками – мухами цеце, защита от укусов.

Для них характерны (рис.2) органы фиксации – присоски (ротовая и брюшная). Ротовая располагается на переднем конце тела, и в центре её имеется ротовое отверстие. Брюшная присоска служит только для фиксации. Пищеварительная и выделительная системы имеют типичное для плоских червей строение. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца с двумя ганглиями и трёх нервных стволов (спинного и двух боковых). Оплодотворение перекрестное, реже происходит самоосеменение.

Яйца трематод имеют плотную оболочку. Величина их варьирует от 27х11 мкм у кошачьего сосальщика до 130-145х70-80 мкм у печеночного сосальщика. На одном из полюсов яйца имеется крышечка, на другом – утолщение оболочки: называемое бугорком или шипиком. Шипик может занимать на полюсе центральной место, но может быть смещен в сторону.

Трематоды развиваются с двумя промежуточными хозяевами (рис.3). Первым промежуточным хозяином всегда является моллюск, вторым – разные виды позвоночных и беспозвоночных животных. У всех сосальщиков на первом этапе после выделения из организма окончательного хозяина яйцо обязательно должно попасть в окружающую среду, чаще вводу. Только там возможен контакт с промежуточным хозяином – моллюсками. Уже при выделении из матки сосальщика яйцо содержит зародыш, покрытый ресничками – мирацидий. Это молодая личинка, которая содержит зародышевые клетки обеспечивающие их партеногенетическое размножение. После раскрытия крышечки мирацидий покидает яйцевые оболочки и попадает в воду. Затем он заглатывается или активно внедряется в тело моллюска. Мирацидий может попасть в тело моллюска и пассивно, через его пищеварительный тракт. В его теле мирацидий сбрасывает реснички и превращается в следующую личиночную стадию – спороцисту имеющую мешковидную форму и содержит зародышевые клетки, из которых развиваются редии. В них тоже происходит бесполое размножение и формируются более зрелые личинки – церкарии. Последние по многим чертам строения (наличие присосок, пищеварительного тракта) напоминают половозрелых сосальщиков. Церкарии всех видов сосальщиков имеют мускулистый хвостовой придаток. Они активно покидают тело моллюска

Иной путь: церкарии попадают в тело второго промежуточного хозяина и превращаются в следующую стадию – метацеркарии. Вторыми (дополнительными) промежуточными хозяевами являются различные виды рыб и ракообразных. Вместе с их тканями метацеркарии попадают в организм окончательного хозяина и там достигают половой зрелости (кошачий, легочный сосальщики).

Таким образом, адолескарии и и метацеркарий, попадают в организм окончательного хозяина через рот. Церкарии – внедряются через кожу и слизистые оболочки, то есть у них отсутствует дальнейший личиночный метаморфоз.

Общее название заболеваний, вызываемых сосальщиками – трематодозы.

Основные возбудители трематодозов и пути их проникновения в организм человека

Билет № 21

1. Класс Flagellata. Trypanosoma cruzi - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Вид: Trypanosoma cruzi

Trypanosoma cruzi – возбудитель американского трипаносомоза (болезнь Чагаса) – трансмиссивная природно-очаговая протозойная болезнь.

В 1909 г. бразильский врач Карлус Чагас выделил возбудителя из крови больного и описал вызываемое им заболевание, названное в его честь болезнью Чагаса.

Локализуется в плазме крови, кардиомиоцитах, эндотелиаль-ных клетках печени, лекких, лимфатических узлов, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение: в Южной и Центральной Америке.

Морфология. Trypanosoma cruzi отличается от возбудителей аф-риканского трипаносомоза меньшей длиной тела (13-20 мкм) и более крупным кинетопластом трипомастиготных форм. В фиксированных препаратах крови Tr. cruzi часто имеет изогнутую форму, наподобие букв С или S (С- и S-формы).

Цикл развития Trypanosoma cruzi включает позвоночного хозя-ина (человека и более 100 видов животных) и специфического пере-

носчика – триатомовых летающих клопов (рис. 29).

Инвазионной стадией для клопа являются трипомастиготы в крови больного человека или животных. Поскольку колющий ротовой аппарат, в отличие от мухи цеце, у клопов очень слабый и не способен проколоть даже кожу человека, они находят ссадины или слизистые оболочки, конъюнктивы, оболочки носа, губ (за что получили название – «поцелуйные клопы»).

Рис.29. Схема жизненного цикла Trypanosoma cruzi

Трипомастиготы, попадая в организм триатомовых клопов, до-стигают желудка, превращаются здесь в эпимастиготы и размножа-ются в течение нескольких дней. Затем они проходят в заднюю кишку, где возвращаются к трипомастиготной форме (метациклическая трипомастигота). С этого момента клопы становятся заразными.

Таким образом, инвазионной стадией для позвоночного хозяина

является метациклическая трипомастигота. После попадания в организм позвоночного животного (природного резервуара) или человека трипо-мастиготы некоторое время остаются в периферической крови, стано-вятся трипаносомальными трипомастиготами, но не размножаются.

Наполненная амастиготами клетка человека или животного уве-личивается в размерах и превращается в псевдоцисту, оболочкой кото-рой служит стенка клетки хозяина. Перед разрывом и сразу после раз-рыва такой псевдоцисты амастигота (минуя промастиготную, эпима-стиготную стадию) превращается в трипомастиготу. Последние инва-зируют соседние клетки, размножаются в стадии амастигот с образо-ванием новых псевдоцист.

Таким образом, амастиготы – сугубо внутриклеточные парази-ты. Часть трипомастигот, освободившихся из псевдоцисты и не по-павших в соседние клетки, попадает в кровь, где циркулирует, и отту-да может попадать в организм переносчика.

У человека зарегистрированы также случаи врожденного трипа-носомоза. В настоящее время установлено, что возможна и транспла-центарная передача, но уровень еѐ сравнительно невелик: в среднем у больных матерей рождается 2-4% инфицированных детей. Трансова-риальная передача отсутствует. Заражение трипаносомозом возможно также алиментарным путем (в том числе, с молоком матери) и при ге-мотрансфузиях.

гает 25–60 %.

Клинические проявления болезни Чагаса. В месте внедрения трипаносом отмечается тканевая реакция, отечность – «чагома» – плотный воспалительный инфильтрат. Увеличиваются лимфоузлы, появляются лихорадка, озноб, головная боль, нередко кожная сыпь аллергического характера.

Позже трипаносомы (стадия амастиготы) проникают в различ-ные ткани и органы: сердце, селезенку, печень, почки, надпочечники, мышечный слой кишечника, головной и спинной мозг и др. органы.

Клиническая картина часто зависит от возраста пациентов. У взрослых и подростков часто оказываются пораженными клетки сер-дечной мышцы. Воспаление миокарда приводит к нарушениям рабо-ты сердца, что в ряде случаев служит причиной смерти.

Тяжелым проявлением трипаносомоза является развитие ме-нингоэнцефалита, который очень часто встречается у детей в связи с несостоятельностью гематоэнцефалического барьера.

Острая форма трипаносомоза либо заканчивается смертью, либо переходит в хроническую форму. От острой формы умирают только дети, что бывает обусловлено менингоэнцефалитом или миокардитом. Встречаются и легкие атипичные формы трипаносомоза.

Лабораторная диагностика: микроскопия мазков крови, пре-паратов спинномозговой жидкости, пунктатов из лимфоузлов. Однако ввиду того, что данные исследования не всегда дают положительный результат, применяют иммунологические пробы (реакция "связывания комплемента, внутрикожная проба) и культивирование трипаносом на питательных средах.

Профилактика: своевременная диагностика, лечение и изоля-ция больных, улучшение бытовых условий и уничтожение клопов.

2. Класс Cestoidea. Dipylidium caninum - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Тыквовидный цепень – это цестода белого или слегка желтоватого цвета, длинной 20–50 см, шириной 3 мм. Передняя часть стробилы узкая и тонкая, а сзади постепенно утолщается. Задние зрелые членики похожи на огуречные семена. Сколекс снабжен четырьмя овальными присосками и булавовидным втягивающимся хоботком с 4–8 поперечными рядами крючьев (рис.12).

Гермафродитные членики, занимающие среднюю часть стробилы, имеют по 150–200 пузырьковидных семенников. По бокам каждого членика располагаются половые бугорки с половым отверстием. Позади последних в задней части члеников находятся трубчатые яичники, а за ними парные желточники. В конце стробилы располагаются зрелые членики, занятые петлеобразной маткой, заполненной коконами – капсулами со зрелыми яйцами. Поскольку зрелые яйца имеют онкосферу, окруженную оболочками красноватого оттенка, зрелые членики тоже имеют розовый цвет.

Жизненный цикл тыквовидного цепня (рис. 13). Зрелые членики, отрываясь от стробилы, активно выходят во внешнюю среду, где разрушаются, а капсулы накапливаются в перианальных складках и рассеиваются во внешней среде (попадают на землю и шерсть животных).

Собаки и другие окончательные хозяева заражаются при проглатывании зараженных цистицеркоидами блох и власоедов. Попав в тонкую кишку, цистицеркоиды прикрепляются к слизистой оболочке и через 15–20 дней достигают половой зрелости.

Билет № 22

1. Непатогенные амебы - систематика. Акантамебы - систематика, пути заражения, патогенное действие, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Вид: Entamoeba gingivalis (Аmoeba buccalis)

Ротовая амеба – комменсал. Это первая амеба, которая была найдена у человека. Ее описали Г. Гросс в Москве (1849) и, независимо

от него, С. И. Штейнберг в Киеве (1862). Ротовые амебы обнаруживают-ся более чем у 25% лиц, не соблюдающих правила гигиены полости рта.

Локализуются в ротовой полости.

Географическое распространение повсеместное.

Морфология. В жизненном цикле ротовой амебы (рис. 8) выде-ляют одну стадию: трофозоит (вегетативная форма).

Средние размеры трофозоита – 10-12 мкм. Ротовые амебы обычно образуют много псевдоподий, более широких, чем у дизентерийных амеб. Цитоплазма разделена на светлую гранулированную эктоплазму и более темную, сильно вакуолизированную эндоплазму. В пищевари-тельных вакуолях находятся бактерии, грибки, эпителиальные клетки.

В окрашенных препаратах видно ядро, в нем маленькая карио-сома, от которой к ядерной мембране тянется несколько ахроматино-вых нитей. Периферический хроматин имеет вид отдельных глыбок, не одинаковых по форме и величине.

Жизненный цикл. Ротовые амебы проникают в организм чело-века воздушно-капельным путем (с капельками слюны или мокроты), при совместном пользовании зубными щетками, столовой посудой, а также при поцелуях. В ротовой полости находятся между зубами, в десневых карманах и кариозных полостях зубов. Они могут быть при-чиной неприятного запаха изо рта, а также способствовать усиленному отложению зубного камня. Часто ротовые амебы локализуются в ла-кунах небных миндалин при хронических тонзиллитах. Размножаются амебы бинарным делением. Цист не образуют.

Лабораторная диагностика. Обнаружение вегетативной формы в мазках из кариозной полости зуба, белого налета зубов.

Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены: не пользо-ваться чужими зубными щетками, общими кружками, стаканами и т.п.

▪ Кишечная амеба

Вид: Entamoeba coli

Кишечная амеба – комменсал. Амебы обнаруживаются одина-ково часто как в стуле здоровых лиц, так и у пациентов, страдающих кишечными заболеваниями.

Локализуются в толстом кишечнике.

Географическое распространение повсеместное. В некоторых регионах земного шара частота обнаружения кишечных амеб достига-ет 40%.

Морфология. В жизненном цикле кишечной амебы (рис. 9) вы-деляют 2 стадии: трофозоит (вегетативная форма) и округлую вось-миядерную цисту 15-17 мкм в диаметре (самые крупные из цист ки-шечных амеб).

Рис. 9. Стадии жизненного цикла кишечной амебы

Средние размеры трофозоита 20-30 мкм. Псевдоподии в виде широких наплывов образуются медленно с разных сторон тела. Раз-граничение на экто- и эндоплазму отсутствует. Цитоплазма сильно вакуолизирована. Часть вакуолей имеет характерную продолговатую или щелевидную форму. Пищеварительные вакуоли обычно круглые, содержат поглощенные бактерии, грибки, крахмальные зерна. Ядро в клетке отчетливо заметно даже у живых неокрашенных амеб. Крупная кариосома расположена эксцентрично. Периферический хроматин в виде грубых глыбок распределен неравномерно.

Лабораторная диагностика. Обнаружение в мазках фекалий 8-ядерных цист.

Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, фруктов, овощей), борьба с механическими переносчиками цист (мухами и тараканами).

Класс: Lobosea

Отряд: Acanthopodida

Род: Acanthamoeba

Вид: Acanthamoeba castellani

Акантамебиаз – протозооз, вызываемый различными видами свободноживущих амеб, проявляющийся поражением глаз, кожи и ЦНС.

Этиология. Для человека патогенными являются 6 видов амеб, относящихся к роду Acanthamoeba: A. astronyxis и A. palestinensis по-ражают ЦНС, A. hatchetti – глаза, A. polyphaga, A. culbertsoni и A. cas-tellani – ЦНС и глаза. Некоторые из них вызывают поражение кожи.

Географическое распространение. Акантамебы распростране-ны повсеместно. Наиболее часто случаи заболевания регистрируются в странах с тропическим и субтропическим климатом.

Эпидемиология. Заболеваемость спорадическая, заражение возможно во все сезоны года.

Морфология. Жизненный цикл акантамеб включает две стадии (рис. 13): трофозоит (10 – 45 мкм) и одноядерную цисту (7 – 25 мкм) с многослойной оболочкой.

Рис. 13. Стадии жизненного цикла акантамебы

Трофозоит овальной, треугольной или неправильной формы. Внутри цитоплазмы одно ядро с крупной кариосомой, имеется экстра-нуклеарная центросфера. Узкие псевдоподии напоминают шиповид-ные выросты.

Жизненный цикл. Акантамебы – аэробы, обитают в почве и теплых пресных водоемах, преимущественно в придонном иле. Осо-бенно много их в водоемах, образованных сбросами электростанций и загрязненных сточными водами. Наличие большого количества орга-нических веществ и высокая температура воды (+ 28˚C и выше) в этих водоемах способствуют резкому увеличению в них популяций амеб. При понижении температуры воды, изменении pH или подсыхании субстрата акантамебы инцистируются. Их цисты устойчивы к высыха-нию, охлаждению и действию многих антисептиков в стандартных концентрациях. Благодаря небольшим размерам они могут распро-страняться аэрогенно. Цисты акантамеб выделяли из тканей и экскре-ментов многих видов рыб, птиц и млекопитающих

Инвазионные стадии и пути инвазии. Часто акантамебы обна-руживаются в мазках из носоглотки и в фекалиях здоровых людей.

▪ При поражениях глаз (рис. 14) в конъюнктивальную полость попадают капли воды, которые содержат трофозоиты или их цисты. Очень часто акантамебные кератиты развиваются у лиц, которые поль-зуются мягкими контактными линзами и не соблюдают гигиенические правила ношения и ухода за ними.

▪ При первичном поражении кожи амебы или их цисты попада-ют на открытые ранки поверхности кожи с загрязненной водой или контактно-бытовым способом.

▪ При поражении ЦНС амебы заносятся в головной мозг гемато-генным путем из первичных поражений в роговице глаза или в респи-раторном тракте.

Рис. 14. Поражения глаз (кератит) при акантамебиазе

Лабораторная диагностика акантамебного кератита проводит-ся на основании результатов микроскопического исследования на наличие вегетативных и цистных форм амеб в слезной жидкости, смы-вах и соскобах из язвенных поражений роговицы и склеры. Нативные препараты исследуют в обычном микроскопе при слабом освещении или при помощи фазового контраста. Постоянные препараты, окра-шенные по методу Романовского-Гимза, проводят микроскопию сна-чала при малом и среднем увеличениях, а затем исследуют более по-дробно под иммерсионным объективом. Иногда прибегают к культи-вированию акантамеб на среде Робинсона и др. В некоторых случаях для диагностики применяют биопробу путем заражения лабораторных животных.

Диагноз акантамебного поражения кожи устанавливают на ос-новании обнаружения амеб и их цист в нативных и окрашенных пре-паратах, приготовленных из субстрата инфильтратов и биоптатов по-раженных тканей.

Наиболее эффективным методом диагностики амебного энце-фалита является исследование нативных препаратов спинномозговой жидкости, в которых определяются подвижные трофозоиты.

Профилактика. Для профилактики акантамебного кератита при пользовании контактными линзами рекомендуется тщательное соблюдение правил гигиены и стерилизации линз, периодическая ин-стилляция бактерицидных средств (альбуцид, левомицетин и пр.).

Профилактика акантамебного поражения кожи и энцефалита за-ключается в соблюдении правил личной гигиены и ограничении кон-тактов с местами обитания акантамеб.

Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящи некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, моллиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).

Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных. Такое живорождение противопоставляют яйцерождению, когда развитие зародыша и освобождение его от яйцевых оболочек происходят вне материнского организма - после откладки яиц. Оно свойственно, например, насекомым, большинству рыб, птицам, пресмыкающимся. Историческая связь между живорождением и яйцерождением доказывается случаями яйцеживорождения, когда зародыш достигает полного развития в яйце, находящемся в теле матери, и там же происходит освобождение его от яйцевых оболочек (у некоторых рыб и змей).

Развитие зародыша при живорождении может происходить в яичнике, яйцеводах или в их расширениях, преобразованных в матку. Источником питания при живорождении служат запасные питательные вещества яйца или же вещества, поступающие из материнского организма. В последнем случае часто имеется специальный орган - плацента, через который осуществляется газообмен и питание зародыша (у некоторых членистоногих, у сальп, некоторых видов акул и скатов, млекопитающих животных, кроме клоачных и сумчатых, и у человека).

Следующий предполагаемый этап возникновения жизни - протоклетки. А. И. Опарин показал, что в стоящих растворах органических веществ образуются коацерваты - микроскопические "капельки", ограниченные полупроницаемой оболочкой - первичной мембраной. В коацерватах могут концентрироваться органические вещества, в них быстрее идут реакции, обмен веществ с окружающей средой, и они даже могут делиться, как бактерии. Подобный процесс наблюдал при растворении искусственных протеиноидов Фокс, он назвал эти шарики микросферами.

Самка сурикаты с детенышем (Suricata suricatta)

В протоклетках вроде коацерватов или микросфер шли реакции полимеризации нуклеотидов, пока из них не сформировался протоген - первичный ген, способный катализировать возникновение определенной аминокислотной последовательности - первого белка. Вероятно, первым таким белком был предшественник фермента, катализирующего синтез ДНК или РНК - ДНК- или РНК-полимераза. Те протоклетки, в которых возник примитивный механизм наследственности и белкового синтеза, быстрее делились и "перекачали" в себя все органические вещества "первичного бульона". На этой стадии шел уже естественный отбор на скорость размножения; любое усовершенствование биосинтеза подхватывалось, и новые протоклетки вытесняли все предыдущие.

До сих пор остается загадочным явление асимметрии органических молекул. Дело в том, что асимметрические молекулы аминокислот, Сахаров и других веществ могут существовать в двух формах, выглядящих как зеркальные отражения друг друга. Их назвали правыми и левыми. При абиогенном синтезе они возникают в равном количестве. Но аминокислоты, слагающие белки всех земных организмов, всегда левые, а сахара (рибоза и дезоксирибоза) нуклеиновых кислот всегда правые. Причина этого явления неясна. Вероятно, асимметрия ускоряла процесс синтеза белков, нуклеиновых кислот и рост протоклеток. Это удалось воспроизвести в модельных опытах на ЭВМ: "протоклетки" из правых или левых элементов "росли" быстрее и вытесняли симметричные. То, что аминокислоты у нас левые, а сахара правые, можно объяснить случайностью.

Последние этапы возникновения жизни - происхождение рибосом и транспортных РНК, генетического кода и энергетического механизма клетки с использованием АТФ - еще не удалось воспроизвести в лаборатории. Все эти структуры и процессы имеются уже у самых примитивных микроорганизмов, и принцип их строения и функционирования не менялся за всю историю Земли. Поэтому заключительную сцену грандиозного спектакля происхождения жизни мы можем пока реконструировать только предположительно - до тех пор, пока ее не удастся воссоздать в эксперименте. Быть может, такие протоклетки существуют до сих пор на какой-либо из планет в космосе, где жизнь начала развиваться позже или развивалась медленнее.

Пока можно лишь утверждать, что на возникновение жизни в земном варианте потребовалось относительно мало времени - менее 1 млрд. лет. Уже 3,8 млрд. лет назад существовали первые микроорганизмы, от которых произошло все многообразие форм земной жизни.

У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение . У

веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц. Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Егух , морским змеям , некоторым ужам и ящерицам . Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - JV. natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей ( уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента : выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ.

Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у морских змей.

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий - пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни. Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.

Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящи некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, мол- лиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).

Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных. Такое живорождение противопоставляют яйцерождению, когда развитие зародыша и освобождение его от яйцевых оболочек происходят вне материнского организма - после откладки яиц. Оно свойственно, например, насекомым, большинству рыб, птицам, пресмыкающимся. Историческая связь между живорождением и яйцерождением доказывается случаями яйцеживорождения, когда зародыш достигает полного развития в яйце, находящемся в теле матери, и там же происходит освобождение его от яйцевых оболочек (у некоторых рыб и змей).

У некоторых растений на надземных органах формируются растеньица - детки, падающие затем на почву. Пример такого растения - брио- филлум, или каланхое.

Развитие зародыша при живорождении может происходить в яичнике, яйцеводах или в их расширениях, преобразованных в матку. Источником питания при живорождении служат запасные питательные вещества яйца или же вещества, поступающие из материнского организма. В последнем случае часто имеется специальный орган - плацента, через который осуществляется газообмен и питание зародыша (у некоторых членистоногих, у сальп, некоторых видов акул и скатов, млекопитающих животных, кроме клоачных и сумчатых, и у человека).

Жнвородящие акулы: (сверху вниз):
1 - ангел; 2 - рыба-молот; 3 - синяя акула.

У некоторых растений в пазухах листьев и в соцветиях вместо цветков образуются маленькие побеги, отпадающие с материнского растения и укореняющиеся.

Яйцеживородящие аквариумные рыбы:
1 - моллиенезия; 2 - меченосец; 3 - гуппи; 4 - гамбузия.

Такие растения назвали живородящими, так как ошибочно считали, что у них на материнском растении прорастают семена. Распространены эти растения главным образом в полярных, высокогорных или степных местах, где не успевают вызреть семена. К ним относится, например, степной мятлик, некоторые арктические овсяницы, камнеломки. К живородящим растениям причисляют и те, на листьях которых возникают «детки», которые затем отваливаются и прорастают, как, например, у комнатного брио- филлуша.