Виды изоляции и их роль в процессе эволюции. Формы изоляции популяций

У панмиктичных организмов (размножающихся половым путем) вид - это совокупность организмов, сходных по целому комплексу признаков, способных свободно скрещиваться с образованием плодовитого потомства. применяется в контексте микроэволюции или, как еще ее называют, - видообразования. Изоляция репродуктивная начинает процесс образования нового вида и заканчивает его. Но не все формы этого явления приведут к возникновению нового вида, как и не каждая изоляция ведет к окончательному репродуктивному разобщению популяций.

в эволюции

Внутри одного вида особи существуют группами - популяциями. Именно популяции как единица микроэволюции служат материалом для образования новых видов, отличных от первородных. Внутри вида между популяциями происходит обмен генетическим материалом в процессе размножения. Что и называется репродуктивной способностью организмов. Когда по каким-либо причинам этот обмен между популяциями внутри одного вида оказывается ограниченным или совсем невозможным, говорят, что наступила репродуктивная изоляция. Определение данного эволюционного механизма сводится к тому, что особи разных популяций не могут давать потомство. История появления нового вида - это цепочка различных типов репродуктивной изоляции, сменяющих или накладывающихся друг на друга, делая разделение популяций необратимым.

Изоляция репродуктивная: классификация

Существует несколько концепций в классификации разновидностей изоляции популяций. Различные критерии, взятые за основной признак, придают некоторую запутанность данному вопросу. Примем за основу, что изоляция репродуктивная как постоянное ограничение панмиксии (свободное скрещивание) - это последний этап, завершающий видообразование. Сторонниками такого взгляда на изоляцию видообразующую были Ф. Г. Добржанский(1900-1975 гг.) и Э. Майр (1904-2005 гг.). Механизмы репродуктивной изоляции при таком подходе разделятся на три группы:

пространственное разделение (географическое);
экологическая изоляция (механизмы среды);
собственно репродуктивный механизм, включающий докопуляциоинные (до образования зиготы) и послекопуляционные (спаривание происходит, но яйцеклетка либо не оплодотворяется, либо погибает, или же гибриды стерильны) преграды.

При любом механизме достигается ограничение панмиксии: полное или частичное. Вкратце в каждой группе рассмотрим формы репродуктивной изоляции. Примеры, иллюстрирующие их, помогут понять суть той или иной формы.

Пространственные механизмы изоляции популяций

Механизм изоляции связан с различными изменениями ландшафта (возникновение преграды в виде горных хребтов или рек) или при расселении вида на обширных территориях. При нарушении потока генов между разделенными популяциями наступает изоляция репродуктивная. Самым известным примером такого явления с образованием новых видов можно считать островные виды вьюнков Галапагосских островов, которые стали одним из примеров для работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Или пример голубой сороки, одна популяция которой проживает в Китае, а другая - в Испании.

Экологические механизмы изоляции

Причины репродуктивной изоляции такого типа связаны с различием условий размножения популяций одного вида, живущих симметрично, то есть на одной территории. Например, сезоны размножения или цветения не совпадают. На Калифорнийском побережье симметрично существует два вида сосен: у одного вида пыльца осыпается в феврале, а у другого - в апреле. Сезонная экологическая изоляция стала для них репродуктивной. Пример изоляции репродуктивной, но возникшей вследствие разных кормовых баз, демонстрируют три вида тюленей Антарктики, произошедших от одного филогенетического предка. Тюлень Ведделя питается только рыбой, морской леопард - пингвинами и тюленями, а тюлень Росса - головоногими моллюсками.

Докопуляционные формы репродуктивной изоляции

Механическая изоляция - безрезультативность спаривания, вызванная различным строением репродуктивных или Например, разные виды шалфея имеют различную форму цветка и опыляются другими пчелами. Такая же корреляция между орхидеями и колибри. Межвидовое спаривание мушек дрозофил приводит к травмам или даже смерти партнера.

Этологическая изоляция - не спаривание из-за различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении или же разности феромонов). Например, близкородственные виды светлячков при приглашении самки для спаривания по-разному мигают (с разной частотой и длительностью). Также можно упомянуть в этом контексте видоспецифические песни у воробьев и лягушек. А о брачных ритуалах птиц знают все.

Гаметическая изоляция - отсутствие взаимодействия гамет или гибель гамет. Существование такого типа изоляции доказано экспериментально. Например, два вида морских ежей с наружным оплодотворением скрещивали американские генетики Дени и Браше. Яйцеклетка оплодотворялась, но зародыш погибал на ранних стадиях гаструляции.

Послекопуляционные формы репродуктивной изоляции

Имеется в виду нежизнеспособность оплодотворенной яйцеклетки и гибель зародыша на ранних стадиях онтогенеза. Или гибель рожденного детеныша (или особи) до достижения половой зрелости. Очень близкое понятие к гаметической изоляции.

Стерильность гибридных особей

У большинства животных выжившие межвидовые гибриды стерильны, то есть не способны давать потомство. Исключением могут быть полустерильные гибриды. Механизм данного явления довольно сложен, основывается на генных, хромосомных или цитологических причинах. Приведем лишь примеры межвидовых гибридов, которые всем известны.

Гибрид осла и кобылы - мул. Он крупнее осла и меньше лошади, кроме того, животных проще содержать. Гибриды близкородственных подвидов собаки и волка (волкособ, полуволк) обладают более развитым чутьем и выносливостью, чем обычные собаки. Многие из аквариумных рыбок - гибридные формы (красочные аулонокары). Они красивы, крупнее родительских форм, но при покупке стоит уточнять происхождение рыбок, иначе не дождетесь потомства. Всем известно, что семена культурных растений (помидоры, огурцы), помеченные символом F-1, - это гибридные формы. Плоды этих растений не оставляют на семена.

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако, если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам.

Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, т.е. ограничение свободного скрещивания .

Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.

Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды - растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.

Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов.

Биологическая изоляция , или репродуктивная , определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую:

Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция ) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция ).
Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.
Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.

Каков эволюционный смысл изоляции популяций? Представим себе популяцию (или ее часть), которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций (или другой части популяции) того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению существенных отличий между генофондом данной популяции и генофондами других популяций этого же вида, устраняющих возможность успешного скрещивания. Популяции с различными генофондами могут стать разными видами. Таким образом, любая форма изоляции ведет к разобщению популяций (или их частей) и самостоятельному их эволюционному развитию.

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ИЗОЛЯЦИЯ СЕЗОННАЯ" в других словарях:

Сезонная изоляция и изоляция у популяций близких видов, обусловленная различными суточными циклами, изменениями в сроках размножения, сдвигами жизненного цикла изолирующихся полиморфных групп. Например, дрозофилы Drosophila pseudoobscura и D.… … Экологический словарь

- (от франц. isolation от деление, разобщение), исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Географическая И. обособление определ. популяции от др. популяций… … Биологический энциклопедический словарь

- (от франц. isolation отделение, разобщение), один из основных факторов эволюции, важный в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение происходит в пределах изолята и прекращается обмен генетической… … Экологический словарь

- (биологическая) разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. И. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «И.» употребляется… … Большая советская энциклопедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Гибридизация. Гибридизация процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Может осуществляться в… … Википедия

Коллекция троп … Википедия

Горючее ископаемое, относящееся к гумитам и представляющее собой первую стадию превращения растительного материала по пути его преобразования в уголь. Накапливается в болотах из остатков отмерших растений, подвергшихся неполному разложению в… … Геологическая энциклопедия

Ценообразование - (Price formation) Определение ценообразования. методы ценообразования Определение ценообразования. методы ценообразования, управление ценообразованием Содержание Содержание Определение термина Цель ценообразования Методы ценообразования… … Энциклопедия инвестора

ТУБЕРКУЛЕЗ - ТУБЕРКУЛЕЗ. Содержание: I. Исторический очерк............... 9 II. Возбудитель туберкулеза............ 18 III. Патологическая анатомия............ 34 IV. Статистика.................... 55 V. Социальное значение туберкулеза....... 63 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия

Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.

В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей , бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.

Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:

а) этологическая изоляция , в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);

б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала , обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа : они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;

в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);

г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;

д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки , обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.

Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.

11.2.4. Адаптивный характер и формы
естественного отбора

Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей . Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.

Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор ). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.

Естественный отбор осуществляется в природе в различных направле-ниях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.

Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах о-ва Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья у концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

Этологическая (поведенческая ) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый Carduelis carduelis carduelis и черноголовый С. с. brevirostis - имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны Corvus corone cornix из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.

При физической (механической ) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная ) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции - географической, биологической. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

Рис.11.2. Растения и наборы хромосом в соматических клетках Solanum nigrum:

а-г: 36, 72, 108 и 144 хромосомы

Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон:

1 - ареал серой вороны, 2 - ареал черной вороны